«Кровь» помогает насекомым дышать

Некоторые клетки у личинок дрозофил по функциям похожи на наши эритроциты.

«Кровь» в заголовке не зря стоит в кавычках: вместо крови у насекомых –  гемолимфа, которая переносит питательные вещества, помогает удалять из тканей продукты метаболизма, выполняет иммунные функции – но не занимается газообменом. Для дыхания у насекомых есть система трахей, распахнутых по всему телу и открывающимися наружу отверстиями-дыхальцами. Воздух снаружи по трахеям идёт в дальние закоулки тела насекомого, и в этих дальних закоулках происходит прямой газообмен кислорода и углекислого газа между живыми тканями и воздухом. С таким устройством не нужно никаких специальных газопереносящих клеток и белков, вроде наших эритроцитов с гемоглобином. (Едва ли не единственное исключение здесь – личинки комаров-звонцов, синтезирующие собственные гемоглобины.)

Однако недавно сотрудники Университета Ханян сообщили на страницах Nature, что гемолимфа у насекомых всё-таки может участвовать в газообмене. Клетки гемолимфы собирательно называют гемоцитами, некоторые гемоциты выполняют иммунные функции, защищая насекомых от инфекций и помогая заживлять раны. Когда личинок дрозофил лишали этих иммунных клеток, у них вдруг развивалась гипоксия – то есть им переставало хватать кислорода, причём избавить личинок от гипоксии можно было, увеличив содержание кислорода в воздухе вокруг них. Если же обычным личинкам с нормальным количеством иммунных гемоцитов понижали уровень кислорода, то эти гемоциты активно устремлялись к трахеям, как будто хотели взять из них больше кислорода.

Гемоциты с иммунными функциями несут в себе фермент под названием профенолоксидаза 2. Внутри клеток профенолоксидаза 2 порой образует кристаллики, и сами клетки называют кристаллическими. По названию (-оксидаза) понятно, что фермент имеет дело с кислородом. Действительно, окисляя некоторые органические молекулы из группы фенолов, профенолоксидаза 2 помогает создать барьерные сгустки вокруг инфицированных мест и ран. Но мало того, что профенолоксидаза 2 работает с кислородом, она по структуре похожа на белки гемоцианины. Их можно найти в крови многих членистоногих и моллюсков, у которых они переносят кислород (правда, без каких-либо специальных клеток – гемоцианины просто плавают в крови). Как и гемоцианины, профенолоксидаза 2 держит при себе атом меди.

Новые эксперименты показали, что профенолоксидаза 2 способна к структурным превращениям, благодаря которым тоже может переносить кислород с места на место. У кристаллических клеток, которые сидят вплотную к трахеям, фермент приобретает кристаллическую форму; когда клетки отплывают в потоке гемолимфы дальше по телу, кристаллы профенолоксидазы 2 растворяются. Растворение кристаллов зависит от кислотности окружающей среды, а кислотность во многом зависит от другого фермента, карбоангидразы 2. У карбоангидраз есть разные виды, но занимаются они в целом одной задачей: они катализируют присоединение воды к углекислому газу, переводя его в раствор в виде углекислоты (обратную реакцию карбоангидразы катализируют тоже). В целом получается следующая картина: кристаллические гемоциты помогают личинкам дрозофил справиться с гипоксией, играя роль эритроцитов, только вместо гемоглобина у них профенолоксидаза 2. У трахей профенолоксидаза 2 насыщается кислородом, затем кристаллические клетки идут туда, где кислорода не хватает, но зато образовалось много углекислого газа, и в кислой среде фермент высвобождает связанные кислород. Впрочем, биохимический механизм газообмена с помощью профенолоксидазы 2 здесь ещё предстоит уточнять.

На самом деле, и прежде появлялись соображения, что у насекомых должно быть дополнение к простому трахейно-диффузному дыханию, и гемоциты в этих гипотезах тоже фигурировали. Дело в том, что у многих насекомые в жизни бывают периоды с очень быстрым обменом веществ, либо же среди них есть такие, которые вообще ведут энергичный образ жизни – и тут время от времени возникали сомнения, действительно ли им хватает чисто трахейного газообмена на их активный метаболизм. Кроме того, в теле насекомых есть органы, в которых обмен веществ в принципе интенсивный (например, жировое тело), но при этом кислорода через трахеи к ним поступает не то чтобы много. Возможно, что в таких случаях на сцену выходят как раз кристаллические гемоциты с профенолоксидазой 2. С другой стороны, кристаллические гемоциты составляют лишь малую часть от всех клеток гемолимфы. Тут нужны новые исследования, которые бы позволили лучше оценить роль этих клеток в энергетическом обмене веществ, причём у разных насекомых – в первую очередь, очевидно, у активных летунов, у тех, кто много времени проводит в воде, и у тех, кто просто велик телом.